什么是硅藻？

硅藻是真核单细胞生物，属于Stramenopiles或Heterokonta领域，广泛分布在水生和其他潮湿环境中。硅藻是水生生态系统的一个重要组成部分。硅藻的生物多样性是非常广泛的。据报道，大约有10.000到12.000个分类群（Andersen，1992）。硅藻的物种丰富度估计高达200.000种（Mann和Droop，1996）。硅藻物种的数量之多部分与当前高度广泛的物种概念有关。硅藻的大小从几微米到大约 2 毫米不等，具有各种不同的形态。

硅藻分为两大类，（a）中心硅藻（Mediophyceae和Coscinodiscophyceae）和（b）基于其生长和硅藻壳形式的羽纹硅藻（Bacillariophyceae）（Medlin和Kaczmarska，2004）。中心硅藻是径向对称的，通常呈圆盘状，而羽纹硅藻是双边对称的，通常呈细长形（Round 等，2007）。

硅藻的特点是有一个二氧化硅的外壳或甲壳，当它们死亡或被掠夺时，使细胞沉重而下沉（Round等人，1990）。它们是地球上唯一的细胞壁由二氧化硅组成的生物体。硅藻壳由两半组成，上壳和下壳。该结构类似于培养皿，因为上壳和下壳重叠在一起。

硅藻通过无性繁殖（无性繁殖）和有性繁殖进行繁殖。硅藻的繁殖是无性的，通过二元裂变产生两个具有相同基因的新硅藻。每个新的生物体接受两个甲壳中的一个，即上壳和下壳，然后构建出另一个壳。一个较大壳的硅藻变得与它的母体一样大，而较小壳的硅藻比它的亲体小。在细胞分裂方面，硅藻的无性细胞是二倍体（2n），因此可以发生减数分裂，产生雄性和雌性配子。

这些配子融合后形成子体。子体成长为一个大球体，由有机膜（辅助孢子）覆盖。一个新的硅藻细胞在辅助孢子内形成，从而开始新的一代。休眠孢子也可能发生在不利的环境条件下以保护细胞。

最早记录的硅藻来自侏罗纪早期，距今约1.5-2亿年（Ma）（Medlin等，1996）。尽管分子钟和沉积物证据表明，它们的起源可能与二叠纪末期的大灭绝（约250Ma）有关，但Schieber等人（2000年）通过二次内共生（图1.4）。由于地球碳循环的重大变化，它们与甲藻类和球虫类一起出现在三叠纪时期。接下来的时期，大气中的二氧化碳浓度明显下降（Katz等人，2005）。在二氧化碳减少的条件下，首先出现了中心硅藻，然后在70Ma左右出现了彭氏藻（Armbrust，2009）。它们的多样性在始新世末期达到了最高水平（Rabosky和Sorhannus，2009）。

在白垩纪之前，硅藻一直是海洋中的次要成分。当超大陆盘古大陆开始分裂成大陆时。盘古大陆的裂变为海洋生态系统创造了更多的空间，并向海洋输送了更多的营养物质，因为它与大陆的抬升相伴而生。营养物质的增加有利于选择生活在大陆边缘的硅藻（Cermeño等人，2015；Katz等人，2004）。在白垩纪/古生代边界（65Ma）的大灭绝事件之后，硅藻继续扩大。与甲藻和球藻相比，硅藻的多样性在新生代继续增加（Cermeño，2016）。环境变化，如海平面上升、硅酸盐生物利用率、纬度热梯度增加和环流都可能在推动硅藻多样化方面发挥作用（Katz等，2004）。例如，在德雷克海峡开放期间（19至49Ma），大气中二氧化碳的减少和温度的降低表明，由此产生的南极环流可能为南大洋的硅藻增殖创造了有利的环境（Rabosky和Sorhannus，2009）。

今天的硅藻通常在混合良好的沿海和上升流地区占据主导地位。它们似乎很适应长时间的营养和光照限制，因为当条件变得有利时，它们可以比其他浮游植物更迅速地分裂，至少在硅不受限制时是如此（Winder和Cloern，2010）。它们还在高纬度地区和其他光合生物稀少的极地环境中占主导地位（Armbrust，2009；Bowler等人，2010）。过去几百万年硅藻的兴起伴随着主要石油烃源岩、二氧化硅和化石燃料的形成，这表明硅藻在当今储量的形成中起着至关重要的作用（Cermeño，2016）。